全球人口在增加導(dǎo)致糧食生產(chǎn)的需求也在增加。糧食和農(nóng)業(yè)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）預(yù)測(cè)，為了在2050年滿足全球糧食需求，主要谷物作物的產(chǎn)量必須至少翻一番，這意味著目前的產(chǎn)量提高率至少需要提高40%。人們期望作物育種家能夠應(yīng)對(duì)這一挑戰(zhàn)，培育出新的高產(chǎn)品種，但在氣候變化的情況下，即使保持目前的增產(chǎn)速度，前景也不明朗。為了滿足對(duì)食物不斷增長(zhǎng)的需求并提高主要作物的產(chǎn)量，我們需要更好地了解植物如何適應(yīng)限制其生產(chǎn)力的環(huán)境因素，將光照和CO2轉(zhuǎn)化為組織和種子。

盡管大自然提供了許多植物如何適應(yīng)惡劣環(huán)境的例子，但這些例子很少適合在農(nóng)藝環(huán)境中使用，主要是由于經(jīng)濟(jì)學(xué)：任何耐逆品種也必須對(duì)農(nóng)民有利。如果脅迫反應(yīng)機(jī)制使植物能夠存活，但降低產(chǎn)量后的不經(jīng)濟(jì)因素不會(huì)被農(nóng)民使用。因此，了解限制作物產(chǎn)量的關(guān)鍵參數(shù)——尤其是植物與環(huán)境的相互作用——將有助于我們應(yīng)對(duì)不斷變化的環(huán)境條件帶來(lái)的糧食安全挑戰(zhàn)。特別是，這些知識(shí)有助于為育種計(jì)劃提供信息，以更有效地創(chuàng)造和篩選作物品種，以應(yīng)對(duì)人口增長(zhǎng)和氣候變化的挑戰(zhàn)。植物是自養(yǎng)的；固著生物及其生產(chǎn)力*取決于溫度、光照水平和土壤中無(wú)機(jī)物質(zhì)的有效性。陸地植物還受到水資源的限制，因?yàn)閺目諝庵形斩趸夹枰好课找粋€(gè) CO2分子，就會(huì)損失數(shù)百個(gè)水分子。因此，了解維持水平衡的機(jī)制對(duì)于優(yōu)化任何特定環(huán)境中的作物生長(zhǎng)和水果生產(chǎn)至關(guān)重要。

生產(chǎn)力-脆弱性權(quán)衡

大多數(shù)環(huán)境條件，如太陽(yáng)輻射、溫度、相對(duì)濕度、大氣中的CO₂水平以及土壤中水的數(shù)量和質(zhì)量，直接影響植物的生化和生理活動(dòng)，并決定其短期活動(dòng)和長(zhǎng)期生存。植物不斷感知環(huán)境條件并動(dòng)態(tài)調(diào)整其新陳代謝和生理機(jī)能，以在任何給定時(shí)刻最大限度地提高生產(chǎn)力并最大限度地降低風(fēng)險(xiǎn)。這種動(dòng)態(tài)優(yōu)化最重要和研究最多的機(jī)制之一是氣孔的調(diào)節(jié)，氣孔是葉表皮中的孔隙，用于平衡光合作用的CO₂吸收和水分蒸騰。

即使是生長(zhǎng)在農(nóng)田里的植物，如果光照強(qiáng)度、溫度和相對(duì)濕度發(fā)生變化，在充分澆水和施肥的條件下，也不能在一天中保持最大的活力。植物的生產(chǎn)活動(dòng)在環(huán)境信號(hào)的最佳組合期間達(dá)到峰值，這只會(huì)在某些特定的時(shí)間發(fā)生一天中的某些時(shí)候。對(duì)于同一田地不同部分和不同日期的不同植物，每日最佳值也可能不同（稱為空間和時(shí)間可變性），因?yàn)樗Q于它們的基因型-環(huán)境相互作用（G×E）。即使是同一片葉子的兩個(gè)相鄰小葉，當(dāng)它們暴露在不同的環(huán)境條件下時(shí)，也會(huì)表現(xiàn)出不同的活性水平。這種高分辨率的空間敏感性是由保衛(wèi)細(xì)胞實(shí)現(xiàn)的，每個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞都配備了完整的環(huán)境感知系統(tǒng)，控制氣孔的活動(dòng)，從而控制水和二氧化碳的流動(dòng)。而光合作用，最基本的生產(chǎn)過(guò)程，在整個(gè)植物界是相當(dāng)一致的，而且在很大程度上藻類和高等植物之間的相似之處在于，調(diào)節(jié)植物水分平衡的機(jī)制只有在陸生植物在陸地上定居時(shí)才得以進(jìn)化。在早期維管植物（如苔蘚）中，這種機(jī)制非常保守，對(duì)大氣的蒸發(fā)需求非常敏感，即大氣和葉片之間的水勢(shì)差（蒸氣壓虧缺，VPD）。因此，即使空氣稍干，也會(huì)引起氣孔迅速關(guān)閉，以保持植物相對(duì)較高的含水量。這種被動(dòng)的水力敏感性或所謂的均質(zhì)行為是非常有效的保護(hù)特性，以維持水平衡，但它的代價(jià)是減少二氧化碳吸收和降低生產(chǎn)率。陸地植物對(duì)新的和更加干旱的環(huán)境的適應(yīng)涉及到一種替代的、基于植物激素脫落酸（ABA）水平的化學(xué)水力學(xué)機(jī)制的進(jìn)化，脫落酸是保衛(wèi)細(xì)胞對(duì)水分脅迫的反應(yīng)。它降低了氣孔對(duì)VPD的敏感性閾值，使得氣孔開(kāi)放的時(shí)間更長(zhǎng)，使植物能夠在更長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)生產(chǎn)。然而，化學(xué)水力機(jī)制是以增加對(duì)水分脅迫的脆弱性為代價(jià)的。ABA依賴的氣孔調(diào)節(jié)也給維管植物帶來(lái)了進(jìn)一步的進(jìn)化壓力，促使它們進(jìn)化出多種適應(yīng)水的能力。這包括非常保守的、以氣孔快速關(guān)閉和水勢(shì)更穩(wěn)定為特征的等水行為，以及以氣孔更開(kāi)放為特征的不等水行為，以響應(yīng)環(huán)境變化和增加水分脅迫風(fēng)險(xiǎn)。因此，不同的植物對(duì)相似的環(huán)境信號(hào)有不同的敏感閾值，特別是對(duì)脅迫條件。

經(jīng)典的育種過(guò)程旨在使作物產(chǎn)量。近幾十年來(lái)，育種與施肥、灌溉或殺蟲劑、除草劑等農(nóng)藝/管理過(guò)程一起極大地提高了作物的生產(chǎn)能力。事實(shí)上，聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織報(bào)告稱，在過(guò)去五十年中，最重要的谷物小麥、玉米和水稻的全球平均產(chǎn)量分別增長(zhǎng)了180%、150%和120%。然而，這種作物改良的大部分并不是由于光合作用和代謝效率的提高，而是由于葉面積增加、氣孔孔徑增大和/或氣孔保持較長(zhǎng)時(shí)間開(kāi)放而導(dǎo)致的光合作用活性的普遍增加。也有人認(rèn)為，許多作物是不等水的；它們對(duì)ABA的敏感性較低或產(chǎn)生的ABA較少，對(duì)壓力的反應(yīng)，這降低了它們對(duì)水分流失的敏感性，使它們面臨更大的脫水風(fēng)險(xiǎn)。這就造成了生產(chǎn)力脆弱性困境：由于生長(zhǎng)速度快、生物量大、氣孔關(guān)閉反應(yīng)慢，生產(chǎn)力高的品種更容易受到非生物脅迫的影響（圖1）。

圖1.野生型和作物的生產(chǎn)力和脆弱性之間的相互作用

非生物脅迫條件下的作物改良

作物產(chǎn)量潛力的充分發(fā)揮在很大程度上取決于作物生長(zhǎng)季節(jié)的時(shí)間，在此期間作物具有最佳的生長(zhǎng)條件。任何偏離這些都可以被認(rèn)為是“脅迫"，降低植物的生產(chǎn)率。因此，在季節(jié)結(jié)束時(shí)獲得的產(chǎn)量是活動(dòng)的總和減去季節(jié)內(nèi)累積的“懲罰"。對(duì)非生物脅迫的相對(duì)脆弱性實(shí)際上是農(nóng)業(yè)產(chǎn)量下降的最重要因素之一，因?yàn)樗仁怪参飶氖路烙顒?dòng)而不是生產(chǎn)活動(dòng)。在這種情況下，作物產(chǎn)量并不總是整個(gè)植物的生物量，而是其果實(shí)和種子的質(zhì)量，即在植物生殖階段產(chǎn)生的、收獲和消耗的部分。因此，提高產(chǎn)量的育種計(jì)劃追求的目標(biāo)不同于僅僅以增加生物量為目標(biāo)的計(jì)劃。

在許多不同的環(huán)境因素中，根際缺水是生產(chǎn)力的主要限制因素。其次是環(huán)境溫度，它通過(guò)改變相對(duì)濕度直接或間接地影響植物的生化活性空氣中的VPD，然后是光照強(qiáng)度，土壤中氮、磷、硫和必需微量元素的濃度，以及空氣中CO2的濃度，盡管后一種因素的影響并不總是按這個(gè)順序。灌溉系統(tǒng)的安裝是防止干旱脅迫和維持生產(chǎn)力的可能解決辦法。然而，它受到水資源的限制。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織估計(jì)，世界上80%的農(nóng)田是雨水灌溉的，到2050年，灌溉可以增加到最大覆蓋率的6.87%；其余地區(qū)仍將依賴雨水作為主要水源（糧農(nóng)組織，2017年）。因此，迫切需要培育對(duì)一般非生物脅迫特別是水分脅迫具有更好耐受性的作物。

數(shù)據(jù)與實(shí)踐的差距

植物基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究都致力于提高植物對(duì)各種非生物脅迫的適應(yīng)能力，提高植物的生產(chǎn)力。但是，盡管研究人員擁有豐富的遺傳、分子和生理信息，但農(nóng)民可獲得的應(yīng)用相對(duì)較少。這種低成功率并不是由于該領(lǐng)域的研究不足造成的；相反，每年有數(shù)千篇關(guān)于這個(gè)問(wèn)題的文章發(fā)表，而且數(shù)量呈指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)。基礎(chǔ)研究向作物新品種轉(zhuǎn)化緩慢的主要原因之一是涉及技術(shù)、生物和動(dòng)態(tài)環(huán)境的問(wèn)題非常復(fù)雜。在實(shí)踐中，植物對(duì)各種環(huán)境條件組合的復(fù)雜反應(yīng)難以準(zhǔn)確定義，難以相對(duì)應(yīng)用，也難以復(fù)制。其他問(wèn)題是缺乏明確的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)準(zhǔn)確地定義工廠所經(jīng)歷的應(yīng)力水平，

使用間接和模糊的參數(shù)來(lái)測(cè)量壓力，而不參考任何直接的生理測(cè)量。例如，在一些干旱實(shí)驗(yàn)中，沒(méi)有提及或僅部分報(bào)告關(guān)鍵環(huán)境參數(shù)，如VPD，這是最重要的參數(shù)之一影響植物蒸騰速率的重要大氣因子。最后，缺乏一個(gè)通用術(shù)語(yǔ)來(lái)描述植物對(duì)不同類型脅迫的反應(yīng)（圖2）。所有這些都使得重復(fù)、比較和從壓力研究中得出結(jié)論變得困難。在許多基礎(chǔ)研究中，研究人員試圖通過(guò)在不反映農(nóng)業(yè)環(huán)境的可變性和不確定性的受控和固定條件下使用非農(nóng)藝模式植物來(lái)克服其中的一些困難。過(guò)去三十年中發(fā)表的80%以上的植物脅迫響應(yīng)研究是非農(nóng)藝試驗(yàn)，主要關(guān)注植物存活而非生產(chǎn)力。其中一個(gè)最常見(jiàn)的例子是耐旱植物表現(xiàn)出減少的蒸騰作用，保持綠色的時(shí)間更長(zhǎng)。然而，這些植物之所以保持綠色，僅僅是因?yàn)樗鼈兺ㄟ^(guò)降低生產(chǎn)力來(lái)度過(guò)壓力。*不能確定它們是否表現(xiàn)出任何農(nóng)藝抗性，即與灌溉對(duì)照相比沒(méi)有產(chǎn)量損失。

圖2.作物-植物脅迫響應(yīng)術(shù)語(yǔ)

從實(shí)驗(yàn)室到現(xiàn)場(chǎng)

相比之下，育種計(jì)劃長(zhǎng)期以來(lái)一直旨在降低優(yōu)良作物的脆弱性，同時(shí)保持高水平的生產(chǎn)力。育種計(jì)劃（預(yù)育種）的第一步是確定問(wèn)題、表征所需性狀并在種質(zhì)或基因資源中找到這些性狀。如果目的是提高生物抗性，問(wèn)題的定義通常很簡(jiǎn)單——例如，植物病原體——抗性性狀的定義很明顯——植物不會(huì)出現(xiàn)疾病癥狀，其產(chǎn)量與未經(jīng)處理的對(duì)照植物相似—— 并且可以相對(duì)容易地測(cè)試新品種。然而，改善非生物脅迫反應(yīng)，尤其是干旱反應(yīng)，更具挑戰(zhàn)性，因?yàn)槊{迫定義是動(dòng)態(tài)的，并且涉及許多基因，導(dǎo)致高度復(fù)雜的性狀和動(dòng)態(tài)的G×E相互作用。首先，脅迫植物激素ABA對(duì)基因調(diào)控具有巨大影響，改變了數(shù)千個(gè)基因的表達(dá)譜。因此，準(zhǔn)確定義壓力條件和所需的性狀對(duì)于預(yù)育種來(lái)說(shuō)是更重要的一步。然而，許多程序未能滿足該要求。例如，旨在提高干旱條件下作物產(chǎn)量的預(yù)育計(jì)劃可能會(huì)將快速氣孔關(guān)閉或更深的根系定義為增加土壤水分可用性的目標(biāo)，即作為有利于干旱的性狀。然而，這些性狀只是限制或阻止植物達(dá)到和不得不應(yīng)對(duì)干旱脅迫的回避機(jī)制。這些將更適合旨在提高植物生存能力的育種計(jì)劃，即使以犧牲產(chǎn)量為代價(jià)，例如花園花卉或高爾夫球場(chǎng)草皮。同樣，將更早的開(kāi)花時(shí)間作為目標(biāo)，使作物生命周期在干旱條件建立之前結(jié)束（圖2）不符合生產(chǎn)力提高的定義，即使它有助于開(kāi)發(fā)適應(yīng)干旱氣候的作物。 雨季短的半干旱氣候或以冬季漫長(zhǎng)寒冷和生長(zhǎng)季節(jié)短為特征的地區(qū)。

另一個(gè)主要挑戰(zhàn)是定義壓力條件和壓力閾值水平。從技術(shù)上講，干旱脅迫的閾值是根際水量(θ) 限制蒸騰作用(θcrit)的點(diǎn)。該閾值主要取決于植物的蒸騰能力及其調(diào)節(jié)；因此，不同的植物將具有不同的θcrit點(diǎn)，這取決于它們的生理、解剖和生化特性，以及它們對(duì)環(huán)境大氣條件的敏感性。實(shí)際上，干旱脅迫水平必須根據(jù)植物的生理反應(yīng)特征和與澆水良好的控制相關(guān)的實(shí)驗(yàn)確定（圖3）。

圖3.作物對(duì)季節(jié)性干旱反應(yīng)的比較功能表征（功能G×E表型）

植物對(duì)環(huán)境反應(yīng)的功能表征

在模擬預(yù)期環(huán)境條件的條件下創(chuàng)建每個(gè)候選品系的植物-水-環(huán)境關(guān)系的生理行為特征對(duì)于實(shí)現(xiàn)預(yù)育目標(biāo)也很重要。例如，冠層氣孔導(dǎo)度動(dòng)力學(xué)是產(chǎn)量預(yù)測(cè)的一個(gè)重要特征。育種者面臨的最大挑戰(zhàn)之一是從早期生長(zhǎng)階段和生長(zhǎng)季節(jié)過(guò)程中定量表征這些功能性狀。

在過(guò)去十年中，使用基于圖像的高通量表型系統(tǒng)來(lái)解決G×E動(dòng)態(tài)挑戰(zhàn)的成功有限，因?yàn)榕c更快速的生理變化相比，形態(tài)變化在對(duì)壓力的反應(yīng)中出現(xiàn)的相對(duì)較晚。例如，缺氮會(huì)在幾小時(shí)內(nèi)減少蒸騰作用，而可見(jiàn)的泛黃則需要幾天時(shí)間才會(huì)出現(xiàn)。此外，在環(huán)境條件和植物的生物化學(xué)和生理狀態(tài)之間提供最佳匹配的G×E組合的數(shù)量是如此之多，以至于只有連續(xù)和比較的功能測(cè)試才能創(chuàng)建具有代表性的植物行為剖面并預(yù)測(cè)其在田間的行為。新的高通量功能表型分析平臺(tái)能夠同時(shí)連續(xù)監(jiān)測(cè)多條生產(chǎn)線的植物-水分關(guān)系，同時(shí)自動(dòng)控制每個(gè)工廠的應(yīng)用脅迫條件，在解決這一G×E挑戰(zhàn)（圖3）和為育種家提供復(fù)雜性狀的數(shù)量特征。將這種類型的生理功能特性整合到育種計(jì)劃中，將改進(jìn)對(duì)親本系的評(píng)估和選擇和/或基因發(fā)現(xiàn)，并縮短將有希望的候選者引入該領(lǐng)域所需的時(shí)間（圖4）。

最后，植物反應(yīng)的功能特性的一個(gè)重要點(diǎn)是植物生長(zhǎng)和積累生物量的營(yíng)養(yǎng)階段與花和果實(shí)發(fā)育的生殖階段之間的區(qū)別。良好的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)確實(shí)是產(chǎn)量生產(chǎn)的基礎(chǔ)，因?yàn)楦蟾】档闹参锟梢援a(chǎn)生更多的果實(shí)和種子。然而，如果脅迫傷害了生殖器官，不管植物在營(yíng)養(yǎng)期的表現(xiàn)如何，都可能導(dǎo)致產(chǎn)量下降。因此，育種應(yīng)將營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)作為不同的育種目標(biāo)。例如，玉米（Zea mays）是一種具有高抗水分脅迫能力但生殖耐受性較低的等水C4植物。也就是說(shuō)，如果玉米植株在開(kāi)花期達(dá)到亞hcrit，它可能會(huì)損失其產(chǎn)量的很大一部分，這主要是由于雌花對(duì)脅迫的敏感性，盡管植株整體上有能力應(yīng)對(duì)脅迫（圖2和圖3）。這可能解釋了為什么在最近的玉米育種計(jì)劃中發(fā)現(xiàn)的一些在干旱條件下提高產(chǎn)量的特性與縮短開(kāi)花吐絲間隔和增加單株穗數(shù)有關(guān)。

圖4.預(yù)育種的優(yōu)化三角形

目標(biāo)：找到理想的植物表現(xiàn)

作為G×E特征的一部分，許多育種計(jì)劃使用多地點(diǎn)田間試驗(yàn)，其中在不同環(huán)境條件下測(cè)試相同品系。因此，基因型選擇是基于植物在不同環(huán)境條件下的表現(xiàn)。這種方法成本相對(duì)較高，多位點(diǎn)方法的成功率相對(duì)較低，因?yàn)樗枰蛐偷南嗷ッ艿哪芰?；一方面，許多生理特性具有很高的可塑性，另一方面，產(chǎn)量也一直很高。這一矛盾的一個(gè)類比是，一輛重型越野車也可以贏得一級(jí)方程式比賽。尋找表意線需要花費(fèi)大量的時(shí)間和資源，因?yàn)橛泻芏酀撛诘暮蜻x人。將功能性G×E特性融入育種前期的早期發(fā)展階段，可以提高種質(zhì)選擇和育種效率從而減少有潛力在該領(lǐng)域表現(xiàn)出色的候選人的數(shù)量（圖4）。迄今為止，只有少數(shù)耐旱基因型從國(guó)際玉米與改良中心（CIMMYT）或國(guó)際水稻研究所（IRRI）等公共資助項(xiàng)目或私營(yíng)種子公司獲得釋放。這反映了非生物脅迫反應(yīng)機(jī)制的復(fù)雜性以及實(shí)施農(nóng)藝耐受性和經(jīng)濟(jì)有效解決方案的困難。在2050年之前，尋找對(duì)水分脅迫不太敏感、產(chǎn)量更高的“越野一級(jí)方程式汽車"作物是一個(gè)難以解決的難題。